EMBRIOGÊNESE

TIPOS DE OVOS

Os ovos dos animais possuem um material nutritivo denominado vitelo, cuja concentração e distribuição difere conforme a espécie. Podemos classificá-lo em quatro tipos fundamentais: isolécitos, heterolécitos, telolécitos e centrolécitos.

• Isolécitos ou oligolécitos são ovos que contêm pequena quantidade de vitelo uniformemente distribuído pelo citoplasma. São ovos característicos dos equinodermos e cordados. Humanos, como mamíferos placentários, obtêm nutrientes a partir da circulação placentária. Isto significa dizer que a existência de vitelo não é uma característica necessária ao seu desenvolvimento, o que leva à classificação de seus ovos como alécitos.

• Heterolécito ou mesolécito são ovos que apresentam cerca de metade do volume citoplasmático (polo vegetativo) ocupado por vitelo, enquanto o núcleo situa-se no polo oposto (polo animal). São ovos característicos dos anelídeos, moluscos, anfíbios e algumas espécies de peixes.

• Telolécitos ou megalécito são ovos no quais a quantidade de vitelo é tão grande que ocupa quase todo o citoplasma (pólo vegetativo), enquanto que o núcleo ocupa um espaço mínimo na periferia (pólo animal ou disco germinativo). São ovos característicos de aves, répteis e algumas espécies de peixes.

• Centrolécitos são ovos nos quais o núcleo é central, envolvido pelo citoplasma. São ovos característicos dos artrópodes.

SEGMENTAÇÃO OU CLIVAGEM

Depois de formado, o ovo se multiplica passando por diferentes fases de desenvolvimento embrionário. As sucessivas modificações que o zigoto sofre até atingir a fase de blástula denominam-se segmentação ou clivagem.

A quantidade e a distribuição de vitelo nos diferentes tipos de ovos condiciona a existência de dois tipos básicos de segmentação: holoblástica meroblástica.

A clivagem é holoblástica (total) quando o ovo se segmenta completamente. É característica de ovos oligolécitos e heterolécitos. Ela é meroblástica (parcial) quando o ovo sofre segmentação apenas na região onde não se encontra o vitelo. É característica de ovos telolécitos e centrolécitos.

A segmentação holoblástica pode ser igual e desigual. Ela é igual quando os blastômeros formados apresentam, todos, o mesmo tamanho, como acontece nos ovos oligolécitos. A holoblástica é desigual quando se originam blastômeros menores, ou micrômeros, e blastômeros maiores, ou macrômeros. Esse tipo de segmentação ocorre nos ovos heterolécitos.

A segmentação meroblástica, por sua vez, pode ser discoidal e superficial. Ovos telolécitos apresentam tanto vitelo em seu pólo vegetal que a divisão fica condicionada à pequena região do pólo vegetal. Este tipo de segmentação é conhecida como meroblástica discoidal porque resulta em um disco de pequenas células, também conhecido como cicatrícula.

A segmentação meroblástica é superficial quando ocorre na região periférica do ovo, livre de vitelo. Esta segmentação é característica dos ovos centrolécitos, onde se observa um divisão nuclear ainda na região central da célula, seguida de migração dos núcleos para periferia e, finalmente, divisão celular.

AS ETAPAS DA SEGMENTAÇÃO

Tomemos como exemplo um ovo isolécito. As primeiras células que se originam das divisões mitóticas do ovo denominam-se blastômeros. As divisões prosseguem até formar-se um aglomerado maciço de células denominado mórula. Esse nome foi dado devido à semelhança da estrutura com o fruto amora. (morum= amora).

Em seguida, as células da mórula vão-se posicionando na porção periférica enquanto secretam um líquido que se instala no centro, ocupando uma cavidade. O estágio embrionário nessa fase denomina-se blástula. A camada de células que delimita esta esfera oca denomina-se blastoderme, e a cavidade central, blastocela.

a) Zigoto (resultado da fecundação).

b) Mórula (pluricelular e compacta).

c) Blástula (com a cavidade blastocele).

d) Gástrula (com o intestino primitivo).

e) Nêurula ( com o tubo neural).

A Blastulação 

A blastulação é caracterizada pela formação de blastocele, uma cavidade com líquido, representada abaixo. Nos mamíferos a fase blástula tem características próprias, e é chamada de blastocisto.

A GLASTRULAÇÃO

A constante mitose das células, em especial no polo animal, onde se encontra menos vitelo, acaba por empurrar as células do polo vegetativo para dentro da blastocele, o que determina uma nova cavidade: o arquêntero (intestino primitivo). O blastóporo é o poro que comunica o arquêntero com o meio externo. Nesse momento, o embrião apresenta duas camadas de células, uma externa (ectoderme) e outra interna, que é a parede o intestino primitivo (endoderme).

A blástula é dividida em polo animal e polo vegetal, conforme distribuição do vitelo (material nutritivo). O polo animal apresenta menos vitelo e por isso suas mitoses são mais intensas. Isso acaba por empurrar o polo vegetal blastocele adentro. Essa invaginação forma o intestino primitivo, no qual sua parede é o endoderma e que se comunica pelo meio externo pelo blastóporo.

Blástula x gástrula

À esquerda, a blástula com a blastocele. Perceba que a blastocele é ocupada pelo endoderma na gástrula.

O blastóporo corresponde à abertura do que virá a se tornar um tubo digestório e pode originar a boca ou o ânus destes animais. Os poríferos (esponjas) não costumam ser incluídos nesta classificação, mas os cnidários (águas-vivas), platelmintos (planárias), namatelmintos (lombrigas), anelídeos (minhocas), artrópodes (baratas) e moluscos (lulas) tem a sua boca originada a partir do blastóporo e, por isso, são conhecidos como animais protostomados. Equinodermos (estrelas-do-mar) e cordados (humanos) utilizam o blastóporo na formação do ânus e, desta forma, são classificados como deuterostomados.

NEURULAÇÃO

Após a gastrulação ocorre a neurulação, estágio em que começam a se formar as primeiras estruturas do sistema nervoso.

Num estágio mais avançado do desenvolvimento da gástrula, o embrião sofre um achatamento ao longo do dorso, constituindo a placa neural que, aos poucos, vai se dobrando para formar a goteira neural e, posteriormente, o tubo neural. A ectoderme vai crescendo e, por fim, cobre o tubo neural. Forma-se, assim, a nêurula.

Enquanto isso acontece, a mesentorderme começa a se diferenciar e se transforma em duas camadas de células (folhetos embrionários). A camada mais interna é batizada de endoderme, enquanto a camada intermediária entre esta e a ectoderme passa a ser chamada de mesoderme.

No teto superior do arquêntero ocorre a formação da notocorda – um bastão flexível que se estende ao longo do corpo do animal e auxilia na orientação de um eixo ântero-posterior. Esta notocorda é característica dos animais pertencentes do filo Chordata, mas é progressivamente substituída pela coluna vertebral nos cordados vertebrados (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos).

Durante a neurulação há ainda a progressão da mesoderme que vem a delimitar uma cavidade denominada celoma. O desenvolvimento do celoma embrionário, por sua vez, permite o surgimento das cavidades existentes em um animal adulto, como a cavidade abdominal e torácica, que abriga órgãos internos.

Nem todos os animais apresentam celoma, assim, representantes dos filos Porifera (esponjas do mar), Cnidaria (águas-vivas) e Platyhelminthes (planárias) são conhecidos como acelomados. Os animais pertencentes ao filo Nemathelminthes (lombrigas) são classificados como pseudocelomados por possuírem uma cavidade conhecida como pseudoceloma. Esta cavidade se diferencia de um celoma verdadeiro por ser delimitada pela interação entre a endoderme e a mesoderme. Animais verdadeiramente celomados, onde o celoma é integralmente delimitado pela mesoderme, pertencem aos demais filos do reino animal: Annelida (minhocas), Arthropoda (baratas), Mollusca (lulas), Echinodermata (estrelas-do-mar) e Chordata (humanos).