FISIOLOGIA VEGETAL

Diferentemente do que estamos acostumados a pensar, vegetais são organismos complexos que, para tanto, precisam de mecanismos de controle finamente regulados. A ausência de sistema nervoso não os limita nesse sentido, mas redobra a importância dos hormônios por eles produzidos. Neste módulo estudaremos os principais mecanismos de controle que envolvem a homeostase destes organismos.
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1. MOVIMENTO NOS VEGETAIS

Ainda que sésseis, os vegetais apresentam capacidade de movimentação envolvida em seu crescimento, nutrição e reprodução. Esta movimentação, no entanto, pode ser direcionada ou não. Assim, chamamos de tropismo todo movimento que é realizado a favor ou contra algum estímulo, enquanto os nastismos se referem aqueles movimentos onde a resposta é sempre igual, independentemente do local de origem do estímulo. A tabela a seguir apresenta os principais tipos de tropismo. Note, por exemplo, que o crescimento primário de uma planta sempre envolve o alongamento de seu caule em direção à luz – fototropismo positivo – e de suas raízes em direção oposta – fototropismo negativo.
Tropismo
Movimento orientado da planta em resposta…
Exemplo
Anemotropismo A uma corrente de ar. O crescimento de flores ocorre em direção a correntes de ar para a otimização da polinização pelo vento.
Fototropismo À incidência de luz. Plantas que nascem embaixo de coberturas tendem a alongar-se até encontrar luz; plantas de florestas densas têm crescimento vertical acelerado em função da competição por luz.
Geotropismo À força da gravidade. Positivo: raízes crescem em direção ao centro da terra. negativo: caules descem em direção contrária ao centro da Terra.
Hidrotropismo À oferta de água. Maior desenvolvimento de raízes em direção aos reservatórios de água, como rios e lagos.
Higrotropismo À umidade. O crescimento de partes aéreas pode ocorrer em direção a ambientes mais úmidos.
Quimiotropismo A estímulos químicos. Atração do tubo polínio pelo óvulo.
Tigmotropismo Ao contato. Plantas trepadeiras crescem menos nas regiões de contato com o apoio, o que resulta no enrolamento do caule.

Os nastismos costumam ser respostas mais rápidas uma vez que, diferentemente dos tropismos, independem tipicamente da proliferação ou alongamento celular. Como sumarizado na tabela a seguir, os movimentos classificados como nastismos envolve a modificação da turgidez celular que, desta forma, possibilitam a um vegetal obter proteção para suas folhas, por exemplo, como no caso do seismonastismo.


Nastismo
Movimento não orientado da planta em resposta…
Exemplo
Fotonastismo À incidência de luz, determinado pelo crescimento. Desabrochar das flores.
Nictinastismo À incidência de luz, determinado pela variação de turgor celular. Posição relativa das folhas de algumas leguminosas durante o dia e à noite.
Seismonastismo Ao contato físico. Plantas sensitivas (ex.: Mimosa pudica) e insetívoras contraem os folíolos quando tocadas.
Termonastismo À variação de temperatura. Desabrochar de flores de tulipas influenciado pelo calor.

2. CONTROLE POR HORMÔNIOS VEGETAIS OU FITORMÔNIOS

Os vegetais, assim como os animais, têm grande parte de seu metabolismo controlado por hormônios. Nas plantas, existem vários hormônios, também conhecidos como fitormônios. São mensageiros químicos que con­trolam diversas atividades nos vegetais, estimulando ou inibindo diferentes órgãos (estruturas) e/ou funções. Os principais tipos são: auxinas, citocininas, giberelinas, ácido abscísicoe o etileno.

AUXINAS

Esta família de fitormônios é produzida, principalmente, pelas extremidades de raízes e de caules. Após serem transportados, atuam sobre o crescimento através do aumento de volume celular e consequentemente, influenciam a curvatura de plantas a favor ou contra determinados estímulos, como a luminosidade e ação gravitacional. Há uma concentração mínima para que as auxinas promovam o crescimento vegetal. Concentrações abaixo desse mínimo são insuficientes para estimular o crescimento. Por outro lado, concentrações acima de determinado ponto inibem totalmente o crescimento de um determinado órgão. Entre os pontos mínimo e máximo, existe um ponto ótimo, em que o crescimento é mais rápido. Em geral, as raízes são muito mais sensíveis à ação das auxinas. Dessa forma, a concentração ótima para a raiz não é suficiente para o crescimento do caule. Por analogia, concentrações ótimas para o caule inibem fortemente o crescimento de raízes, como é possível observar na figura a seguir que representa o efeito de um auxina comumente estudada – o ácido indolacético (AIA).

A ação das auxinas a concentrações diferentes sobre células do caule e raiz explica, ao menos em parte, o fototropismo positivo e negativo respectivamente exibido por estes órgãos. As auxinas parecem ser fotossensíveis, o que levaria à sua degradação em regiões mais expostas à luz, como mostra a figura a seguir.

Repare que, na primeira experiência, onde o caule vegetal é iluminado a partir de uma fonte localizada exatamente acima de seu ápice, o crescimento ocorre verticalmente. No entanto, quando a fonte luminosa é colocada em posição lateral (2ª experiência), o caule cresce de maneira curvada, como se “procurasse a luz”. Isto ocorre porque o lado do caule que está sendo iluminado (face direita) acumula menores concentrações de auxina em comparação ao lado sombreado (face esquerda). Como as células do caule não respondem a baixas concentrações deste hormônio, as células da face sombreada tendem a se alongar mais que aquelas da face iluminada, fazendo com que cresçam mais rapidamente e curvem o caule em direção à luz.

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Quando uma planta cultivada em um vaso é colocada na horizontal e exposta a uma fonte de luz imediatamente acima de si, por exemplo, um resultado parecido é observado. A auxina se acumula na face inferior das células do caule que crescem mais que aquelas da face superior, promovendo sua curvatura em direção à luz.

A raiz, no entanto, parece “se esconder” da luz, crescendo em direção oposta à fonte luminosa. Isto ocorre, pois as auxinas também se acumulam em sua face inferior, porém, como a raiz tem sem crescimento inibido por concentrações elevadas deste hormônio, as células inferiores crescem mais devagar que aquelas da face superior. Isto promove a curvatura da raiz para baixo, em direção contrária à fonte de luz.

AUXINAS E DOMINÂNCIA APICAL DE CAULE

Em geral, a auxina elaborada pelas gemas apicais inibe o desenvolvimento de gemas laterais do caule. A retirada da gema apical caulinar permite que as laterais saiam do estado de dormência e deem origem a ramos, flores e frutos.

AUXINAS E ABSCISÃO FOLIAR

Dependendo da relação existente entre as concentrações de auxina nas folhas e no caule, o hormônio pode causar a abscisão foliar (queda das folhas). Se as folhas (e em alguns casos, flores e frutos) tiverem um teor menor que o do caule, cairão. Assim, folhas velhas e frutos maduros que produzem pouca auxina caem da planta num instante determinado pela fisiologia de cada espécie.

AUXINAS E PARTENOCARPIA

O desenvolvimento do ovário de flores sem que ocorra polinização não é algo comum, ainda que seja observado na formação de alguns frutos que foram selecionados artificialmente para comercialização. Este efeito pode ser obtido artificialmente através da exposição de flores à auxina em campos de cultivo. Esta técnica mimetiza o efeito natural promovido pela fecundação e garante o crescimento do fruto que, neste caso, não apresentará sementes. Esta metodologia, conhecida como partenocarpia é tipicamente empregada para a obtenção de uvas, melões e tomates sem sementes.

CITOCININAS

Outro grupo de substâncias reguladoras do crescimento e desenvolvimento vegetal, as citocininas foram descobertas mais recentemente. Em 1941, J. Van Overbeeck descobriu que a água de coco verde estimulava o crescimento de embriões e promovia a divisão de células isoladas. Em 1955, Carlos Miller conseguiu isolar a substância ativa e chamou-a de cinetina. Vários compostos sintéticos foram sendo produzidos e o grupo formado por eles, chamado de citocininas. Estes hormônios são predominantemente encontrados em sementes em germinação e frutos jovens onde estimulam a divisão celular por mitose. Além disso, atuam nas folhas evitando seu envelhecimento (senescência) e estimulam o crescimento das gemas laterais.

GIBERILINAS

Este grupo de substâncias foi descobertos no Japão pelo botânico Kurosawa, em 1926, ao estudar o fungo Gibberella fujikuroi que parasitava plantas dos pés de arroz e provocava crescimento exagerado dos caules. Sua produção ocorre principalmente em folhas jovens, sementes em germinação, embriões de sementes e frutos. Após sua síntese, as giberilinas promovem a quebra de dormência em sementes, facilitando a germinação; e o desenvolvimento de frutos. Quando as sementes iniciam a germinação (iniciada pela hidratação das sementes), o embrião libera giberelina, estimulando a síntese de enzimas hidrolíticas. Uma destas enzimas é a amilase, que degrada o amido, fornecendo moléculas de glicose que serão empregadas na produção de energia para o embrião em desenvolvimento.

ÁCIDO ABSCÍSICO

Originalmente a elevação nas concentrações deste hormônio foi associada à abscisão foliar, o que levou à nomenclatura de ácido abscísico. Hoje sabemos que se trata de uma importante substância inibidora do metabolismo vegetal durante períodos de estresse, como privações hídricas e grandes variações de temperatura. Em situações como estas é importante reduzir os gastos energéticos e, por isso, o ácido abscísico induz a dormência de gemas do caule, inibe a germinação de sementes e promove o fechamento dos estômatos.

ETILENO

Este hormônio é o único a ser sintetizado sob a forma gasosa a partir, principalmente, de frutos em amadurecimento. Ao se dispersar pela atmosfera onde os vegetais se encontram, o etileno induz o amadurecimento de frutos; além de provocar a abscisão destes e também de folhas.

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